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枝角類(lèi)拉丁文寫(xiě)作”Cladocera”，其中“clad-”翻譯為枝、芽之意(E.C.耶格, 1965)，枝角類(lèi)通稱(chēng)為“溞”(董聿茂等, 1982)，我國(guó)歷史上該類(lèi)群的記載可上溯至宋朝，稱(chēng)之為紅蟲(chóng)(黃復(fù)生等, 2017)，后又有魚(yú)蟲(chóng)之稱(chēng)(董聿茂等, 1982)。其為一類(lèi)體長(zhǎng)約為0.2-0.6mm的小型甲殼動(dòng)物(向賢芬等, 2015)，隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)，甲殼動(dòng)物亞門(mén)，鰓足綱中的單足目(Haplopoda)、鉤足目(Onychopoda)、櫛足目(Ctenopoda)、異足目(Anomopoda)四目的統(tǒng)稱(chēng)(向賢芬等, 2015)。該類(lèi)群種類(lèi)多樣，廣泛分布于各類(lèi)水體，其中以淡水水體分布為主，海水種類(lèi)較少(鄭重等, 1987)。研究枝角類(lèi)，就要認(rèn)識(shí)枝角類(lèi)，清晰的鑒定會(huì)讓研究對(duì)象更加明了，本文以枝角類(lèi)鑒定主題，結(jié)合以圖文，介紹了枝角類(lèi)鑒定過(guò)程中的常見(jiàn)的必要結(jié)構(gòu)，來(lái)達(dá)到輔助初學(xué)者入門(mén)鑒定的作用。
鑒定一個(gè)物種之時(shí)我們要先搞清楚該物種的基本方位，枝角類(lèi)體型多左右側(cè)扁(蔣燮治等, 1979)，模式圖多以側(cè)面觀形式展出，因而，依次分出枝角類(lèi)的前、后、背、腹四個(gè)基本方位，相關(guān)圖示見(jiàn)圖1藍(lán)色字體所示；值得一提的是，圖1中枝角類(lèi)各部分圖解是以溞屬Daphnia物種為基礎(chǔ)盡可能多的展示各類(lèi)枝角類(lèi)所具有的結(jié)構(gòu)，但不代表每一類(lèi)枝角類(lèi)都具有此結(jié)構(gòu)，例如圖1所示褶片結(jié)構(gòu)，溞屬物種便不具有，而存在于秀體溞屬Diaphanosoma中。
圖1. 枝角類(lèi)方位及各部分圖解(仿堵南山、向賢芬重繪)
具體說(shuō)來(lái)，在胚胎時(shí)期，枝角類(lèi)具有15體節(jié)，分別為頭部5節(jié)，胸部6節(jié)，腹部4節(jié)，隨胚胎發(fā)育完善，體節(jié)不斷愈合，至成體階段可將身體分為頭和軀干部?jī)蓚€(gè)部分，兩部分間的背側(cè)向內(nèi)凹入，形成一溝，稱(chēng)為頸溝(cervical groove/notch)，但在薄皮溞屬中，其與一般枝角類(lèi)不同，這類(lèi)枝角類(lèi)身體圓柱形，不僅頭、胸、腹三部分區(qū)劃明顯，腹部還分為4節(jié)(蔣燮治等, 1979)。軀干部各結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，可進(jìn)一步劃分胸部和腹部(蔣燮治等, 1979)，相關(guān)結(jié)構(gòu)劃分圖示詳見(jiàn)圖2A-2C。
圖2. 枝角類(lèi)身體各部分區(qū)及頭孔、后腹部示例(A-C、E.各圖依照堵南山重繪; D.系作者繪)
(A.枝角類(lèi)頭部與軀干部,陰影圖示例兩部分拆分; B.枝角類(lèi)胸部結(jié)構(gòu)示意; C.枝角類(lèi)腹部結(jié)構(gòu)示意,陰影圖示例腹突; D.枝角類(lèi)盤(pán)腸溞科Chydoridae一類(lèi)型頭孔示意; E.枝角類(lèi)后腹部示意)
其中枝角類(lèi)成體頭部大小因種各異，可以分為頭盔、頭孔、殼弧、第一觸角、第二觸角、額、吻、單眼、復(fù)眼、口器、頸溝等結(jié)構(gòu)，而吻、頭盔、頭孔等結(jié)構(gòu)為重要的分類(lèi)指標(biāo)(向賢芬等, 2015)，下面對(duì)頭部各個(gè)結(jié)構(gòu)分別以介紹：
1.有些枝角類(lèi)如溞屬的物種(向賢芬等, 2015)頭頂會(huì)有突起，或形成一小角或高聳如鋼盔，稱(chēng)為頭盔(helmit)(蔣燮治等, 1979)，有時(shí)也稱(chēng)為刺(spine)(Benzie, 2005),該結(jié)構(gòu)會(huì)因?yàn)槲锓N、季節(jié)、捕食等相關(guān)因素的變化而變化(向賢芬等, 2015; Futuyma, 2013)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖1。
2.頭部在復(fù)眼之前的部分，特稱(chēng)為額，額向下后方延伸，形成鳥(niǎo)喙?fàn)钔黄穑凶鑫?rostrum)(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖3B、3C。
3.溞屬等有些種類(lèi)吻的下部向背側(cè)延伸，形成丘狀隆起，叫做角丘(antennule mound)，第一觸角著生于角丘之上(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖3A。
4.許多枝角類(lèi)頭部背側(cè)有一條龍骨狀的脊稱(chēng)為脊棱(keel)，脊棱通常光滑，但有些具有細(xì)刺(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖3D。
5.頭部左右兩側(cè)，各有1-2條由頭甲增厚形成的隆線，稱(chēng)為殼弧(fornix)，殼弧伸展在第二觸角的基部，其形狀因種類(lèi)不同而異。其具有支持頭部，提供第二觸角肌著生之用，在溞屬鑒定上常被視為重要的鑒定指標(biāo)(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖3E。
圖3. 枝角類(lèi)頭部部分結(jié)構(gòu)示意(A.自Mohammadyari等; C.陰影圖系作者手繪; D、E.線條圖系作者手繪; 彩色顯微堆疊照片自Ahmad Fauzan)
A.角丘電鏡圖;B.額部示意; C.吻部示意; D.頭部脊棱示意,線條圖示意脊棱形態(tài); E.殼弧示意，線條圖示意殼弧形態(tài)
6.一些屬的種類(lèi)，如仙達(dá)溞屬Sida，在其頭部及其后方的背側(cè)有吸附器(acetabula)，其形態(tài)呈現(xiàn)出馬蹄形由上皮層及其角質(zhì)膜的皺褶形成，具有肌肉，并能分泌粘液；該器官能使枝角類(lèi)附著在水生維管束植物以及其他沉浸于水中的物體上，以利于暫時(shí)棲息在一定深度的水層中攝取食物(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖4。
圖4. 仙達(dá)溞屬Sida頭部吸附器示意圖
(A.自Wim van Egmond; B.自G.O. Sars; C.自Kotov; 陰影圖及立體圖均系作者手繪)
A.光鏡下仙達(dá)溞屬吸附器示意; B.仙達(dá)溞屬彩繪圖吸附器示意; C.仙達(dá)溞屬線條圖吸附器示意
7.頭肢的前2對(duì)是觸角，這兩對(duì)觸角的機(jī)能與形態(tài)都不相同。第一觸角(first antenna)即小觸角，位于頭部腹側(cè)，單肢型，常呈棒狀，1-2節(jié)絕大多數(shù)種類(lèi)左右第一觸角完全分離，但基合溞屬Bosminopsis與大眼溞總科Polypemoidae第一觸角的基部左右愈合(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖1。
8.第一觸角有觸毛(sensory seta)與嗅毛(olfactory seta)兩種不同的感覺(jué)器官(蔣燮治等, 1979)。觸毛司觸覺(jué)，通常1-2根，大多數(shù)種類(lèi)著生于第一觸角中部，仙達(dá)溞科Sididae的觸毛較長(zhǎng)，單根，位于末端，可見(jiàn)于圖4C所示；象鼻溞科Bosminidae觸毛后移至吻端，在吻端與復(fù)眼中間的前側(cè)，又稱(chēng)為額毛(向賢芬等, 2015)。嗅毛是感化器，能活動(dòng)，位于觸角末端。但象鼻溞屬Bosmina嗅毛距離觸角末端較遠(yuǎn)(向賢芬等, 2015)。第一觸角位置詳見(jiàn)圖1。
9.枝角類(lèi)第一觸角性征十分顯著，雌性第一觸角較小，基部與頭部愈合，大多不能活動(dòng)，雄性第一觸角較大，一般可以活動(dòng)，其末端具有長(zhǎng)剛毛一根，其長(zhǎng)度常常超過(guò)觸角本身，交配時(shí)，雄性可利用這根剛毛攀附在雌性身上(向賢芬等, 2015)。第一觸角在溞屬許多雄性枝角類(lèi)中是重要的鑒定依據(jù)(Benzie, 2005)。
10. 第二觸角(second antenna)比第一觸角粗大，因此又名大觸角(蔣燮治等, 1979)。除單肢溞科Holopedidae雌體的第二觸角無(wú)外肢而為單肢型外，其余枝角類(lèi)的第二觸角均系雙肢型，由原肢生出外肢(背肢,上肢)與內(nèi)肢(腹肢,下肢) (蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖1。原肢1-2節(jié)外肢與內(nèi)肢節(jié)數(shù)較多，并有許多游泳剛毛內(nèi)、外肢的節(jié)數(shù)以及游泳剛毛的多少與排列各屬不同，通常以一定的序式來(lái)表示；這種序式稱(chēng)做游泳剛毛式(antennal setae formula) (蔣燮治等, 1979)，其以仙達(dá)溞屬Sida物種為例，將第二觸角分為兩個(gè)部分即外肢4節(jié)，內(nèi)肢三節(jié)，每節(jié)依次由基部向端部延伸，依次表示各節(jié)剛毛數(shù)目。第二觸角因物種而異，大型敞水區(qū)域的枝角類(lèi)如溞屬、秀體溞屬該結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)，而在沿岸帶、水草叢中的枝角類(lèi)則較為短小。相關(guān)結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖5(向賢芬等, 2015)。
11.上唇和下唇各一片，有保護(hù)口和口肢的功用，均系頭部的突出物，并非由附肢演變而成(蔣燮治等, 1979)。上唇大而側(cè)扁，呈斧狀，位于口前，突出在殼瓣之外，可以活動(dòng)。上唇的外緣稱(chēng)為唇脊，有的種類(lèi)光滑，有的種類(lèi)呈鋸齒狀。唇脊的形狀是粗毛溞科Macrothricidae和盤(pán)腸溞科Chydoridae中種的分類(lèi)特征之一。薄皮溞科Leptodoridae和大眼溞科Polyphemidae的上唇比較特殊，呈鐘罩狀，形成口腔。唇片部分構(gòu)造詳見(jiàn)圖1(蔣燮治等, 1979)。
12.頭孔是指枝角類(lèi)頭甲上具有小孔，該形態(tài)特征獨(dú)特故作為種、屬、科的分類(lèi)特征，尤其在象鼻溞科和盤(pán)腸溞科應(yīng)用廣泛，是描述這類(lèi)物種的必要之結(jié)構(gòu)(向賢芬等, 2015)，頭孔又分為主頭孔、側(cè)頭孔、小孔，。盤(pán)腸溞科具有1-3個(gè)主頭孔，位于兩片頭甲背側(cè)合并的中線上，另具有主頭孔中間或兩側(cè)的小孔(向賢芬等, 2015)。在象鼻溞科的物種中側(cè)頭孔位于頭甲側(cè)面第二觸角基部的殼弧附近主頭孔在不同類(lèi)群可有多個(gè)(Kotov et al., 2009)。頭孔簡(jiǎn)要示意圖詳見(jiàn)圖1、圖2D。
圖5. 仙達(dá)溞屬某種的第二觸角(自蔣燮治)
枝角類(lèi)胸部腹面存在4-6對(duì)附肢，稱(chēng)為胸肢，胸肢喪失了運(yùn)動(dòng)機(jī)能，成為濾食器官，但在現(xiàn)代的分類(lèi)學(xué)中，該結(jié)構(gòu)已經(jīng)成為分類(lèi)的依據(jù)(向賢芬等, 2015)。該結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖1、圖2B。枝角類(lèi)胸部有附肢而腹部則無(wú)，腹部的觀察重點(diǎn)多集中在后腹部(蔣燮治等, 1979)。后腹部結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖2E、圖6。
圖6. 枝角類(lèi)后腹部各結(jié)構(gòu)示意圖(各圖均系作者依堵南山手繪)
1.具有殼瓣的多數(shù)種類(lèi)在腹部背側(cè)有1-4個(gè)指狀突起，這種突起稱(chēng)為腹突(abdominal process)，該結(jié)構(gòu)可堵塞孵育囊(brood chamber)，防止卵子逸出(蔣燮治等, 1979)。該結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖1、圖2C，孵育囊結(jié)構(gòu)描述詳見(jiàn)殼瓣部分。
2.腹突之后的結(jié)構(gòu)稱(chēng)之為小節(jié)突，有的種類(lèi)如秀體溞屬，尾剛毛較長(zhǎng)，小節(jié)突在有些類(lèi)群中較為發(fā)達(dá)，如大眼溞科，稱(chēng)之為尾突(caudal process)。小節(jié)突(或尾突)上生一對(duì)司感覺(jué)的羽狀剛毛，稱(chēng)為尾剛毛(abdominal setae)(蔣燮治等, 1979)。小節(jié)突、尾突結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖1及圖6C、圖8A陰影圖所示；尾剛毛結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖1、圖2C、圖2E、圖6、圖8A。
3.腹部自著生尾毛的小節(jié)突起直到末端為止，這一部分稱(chēng)為后腹部(post-abdomen)，該部分由腹部最后一節(jié)變成，其形狀多樣，系鑒定種類(lèi)的重要依據(jù)(蔣燮治等, 1979)。細(xì)分說(shuō)來(lái)，后腹部一般形態(tài)為前部寬而向尾爪處漸尖削。蔣燮治等將其分為幾種類(lèi)型如短型、圓錐形、薄片狀，甚至有的會(huì)分葉(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)后腹部展示見(jiàn)圖7。也可以更細(xì)分為圓筒形、細(xì)長(zhǎng)型、近方形、寬圓形、近錐形、分葉形等(向賢芬等, 2015)。
圖7. 幾種枝角類(lèi)后腹部形態(tài)(線條圖自蔣燮治，陰影圖系作者手繪)
4.后腹部經(jīng)常向前彎曲，因此將其腹緣作為上緣，背緣作為下緣；從背緣到腹緣的距離就是后腹部的高度，習(xí)慣上也稱(chēng)為寬度(蔣燮治等, 1979)。后腹部的背緣或平直，或均勻凸出，或有深的凹陷。背緣的大部分或小部分列生齒或剛毛；遠(yuǎn)端部分的齒比較發(fā)達(dá)(蔣燮治等, 1979)。后腹部結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖2E、圖6，其中圖2E示出后腹部高度，圖6示出后腹部上下緣。
圖8. 尾爪、尾剛毛、小節(jié)突示意圖(A.自蔣燮治; B.暗場(chǎng)照片自ねこのしっぽラボ,線條圖自鄭重; C.自Kenny Gifford;其余陰影圖均系作者手繪)
A.尾突溞屬Bythotrephes多個(gè)尾爪及特化小節(jié)突即尾突示意; B.三角溞屬Evadne退化尾爪示意; C.大眼溞屬Polyphemus特化小節(jié)突即尾突示意
5.肛門(mén)開(kāi)孔于后腹部背緣或末端。正對(duì)肛門(mén)處或在肛門(mén)前方，后腹部背緣向內(nèi)凹入，形成肛門(mén)陷(anal sinus)。肛門(mén)陷的深淺，因種類(lèi)不同而異。肛門(mén)陷的前后，背緣向外突出，各形成前肛角(preanal angle)與后肛角(postanal angle)(蔣燮治等, 1979)。肛門(mén)陷詳見(jiàn)圖6線條圖示意，前后肛角示意詳見(jiàn)圖9。
圖9. 枝角類(lèi)前、后肛角及肛刺示意圖(該圖系作者依堵南山手繪)
6.后腹部的末端一般具有一對(duì)尾爪(post-abdominal claw)，大眼溞屬Polyphemus、三角溞屬Evadne這兩屬的種類(lèi)中此結(jié)構(gòu)完全退化，如圖8所示；但有些屬如尾突溞屬Bythotrephes可具有2-3對(duì)尾爪，如圖8A所示；尾爪彎曲，或光滑，或凹面上有刺(蔣燮治等, 1979)。尾爪之上具有較大的一、二個(gè)刺位于基部，稱(chēng)為爪刺或基刺(basal spine)；而其余較小的刺排列成行，稱(chēng)為附櫛或櫛刺(pecten)有些種類(lèi)尾爪上還有其他十分細(xì)小的刺或剛毛(蔣燮治等, 1979)，以上相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖1、圖6。
7.靠近尾爪基部，后腹部背緣或左右兩側(cè)常有1-2 行單獨(dú)分布或成簇排列的小刺，這些小刺稱(chēng)為肛刺(anal spine)(蔣燮治等, 1979)。粗毛溞科與盤(pán)腸溞科后腹部左右兩側(cè)，在肛刺附近，還有一行或數(shù)行側(cè)刺(lateral spine)。尾爪、肛刺以及側(cè)刺等這些結(jié)構(gòu)在后腹部向前彎曲時(shí)，都能拭涂粘附在胸肢剛毛上的污物(蔣燮治等, 1979)。肛刺相關(guān)圖示詳見(jiàn)圖1、圖9。
枝角類(lèi)的殼瓣(carapace)相當(dāng)于其他甲殼動(dòng)物的頭胸甲，由頭部后端延伸的上皮皺褶以及這一皺褶的外層上皮所產(chǎn)生的角質(zhì)膜形成，一般種類(lèi)軀干部完全包被于殼瓣之內(nèi)，而頭部露出于外。殼瓣除主要用來(lái)保護(hù)具有濾食作用的胸肢外，還有孵育幼溞的機(jī)能，殼瓣背緣左右愈合。有的種類(lèi)愈合處增厚，形成，這也說(shuō)明脊棱這一結(jié)構(gòu)同樣也存在于殼瓣(蔣燮治等, 1979)。
1.殼瓣的腹緣與后緣，則左右分離，腹緣通常列生刺或剛毛；有些種類(lèi)并且向內(nèi)褶疊，形成褶片(shell-duplication)(蔣燮治等, 1979)。褶片結(jié)構(gòu)圖式詳見(jiàn)圖1。
2.殼瓣的后背角或后腹角在有的種類(lèi)中延長(zhǎng)成殼刺(mucro)，前者如溞屬，后者如船卵溞屬Scapholeberis與象鼻溞屬，弄清殼刺所在位置，要了解幾個(gè)角，后背角、后腹角、末腹角、末背角，但以后腹角、末背角討論較多；其中前兩者主要用于描述殼瓣上的相應(yīng)位置，后兩者除少數(shù)用于描述第一觸角外，多用于描述后腹部相應(yīng)區(qū)域(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖1、圖10。值得一提的是盤(pán)腸溞科物種在后腹角常有1-6個(gè)刻齒、棘刺或鋸齒，仍可視作一種殼刺(向賢芬等, 2015)。在一些枝角類(lèi)物種中，類(lèi)似于頭盔，殼刺同樣具有長(zhǎng)短、粗細(xì)的表型可塑性(向賢芬等, 2015)。
圖10.枝角類(lèi)后背腹角、末背腹角示意圖(A.自Kotov;B-C.自蔣燮治)
A.象鼻溞屬Bosmina后背腹角、末背腹角; B.尖額溞屬Alona整體觀; C.尖額溞屬Alona前后肛角、末背腹角
3.一般種類(lèi)在腹突之前、軀干部的背側(cè)，有一個(gè)由殼瓣圍成的空腔，稱(chēng)為孵育囊，夏卵即在其中孵化(蔣燮治等, 1979)，如圖1所示。
4.殼瓣表面或光滑，或有花紋。花紋多呈網(wǎng)狀，也有呈點(diǎn)狀與線狀的情況，殼瓣表面還常帶有小刺與剛毛等附屬物(蔣燮治等, 1979)。殼瓣表面花紋詳見(jiàn)圖10A、B。
后記：
本文在撰寫(xiě)過(guò)程中承蒙暨南大學(xué)顧楊亮博士的修改建議，并對(duì)文中插圖進(jìn)行校對(duì)，在此特向顧博士致以深深謝意！在枝角類(lèi)的實(shí)際觀察和實(shí)踐中，承蒙實(shí)驗(yàn)室胡旭仁、畢瑜等同事的幫助，得以讓作者學(xué)到更多枝角類(lèi)鑒定特征，在此同樣表達(dá)感謝！生態(tài)鑒定的過(guò)程中，更突生物本身結(jié)構(gòu)特征，讓我們切磋共勉，在實(shí)踐中不斷更新知識(shí)體系、保持對(duì)水生生物的熱愛(ài)。
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